Z Wikipedii

Fotsynteza przebiega dwuetapowo. W fazie jasnej powstają związki wysokoenergetyczne (NADPH i ATP) oraz tlen, w cyklu Calvina CO₂ jest redukowany z wytworzeniem prostych cukrów.

Źródłem zielonego koloru liścia jest chlorofil czyli barwnik wykorzystywany w fotosyntezie

Fotosynteza - proces anaboliczny, w trakcie którego z prostych substancji nieorganicznych z udziałem energii świetlnej powstają związki organiczne. Wydajność energetyczna tego procesu wynosi 19-34%.

W formie sumarycznej przebieg fotosyntezy można zapisać jako:

6H₂O + 6CO₂ + energia świetlna → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Organizmy produkujące związki organiczne na drodze fotosyntezy to:

• wszystkie rośliny (nieliczne wyjątki to rośliny cudzożywne, saprofityczne i pasożytnicze),
• niektóre protisty,
• część bakterii (są to: bakterie purpurowe, sinice, bakterie zielone, heliobakterie oraz halobakterie).

Dawniej wszystkie organizmy wyposażone w chlorofil zaliczano do jednego królestwa - roślin. Badania ewolucjonistów wykazały, że zdolność do fotosyntezy nie jest dobrym kryterium oceny związków filogenetycznych. Fotosynteza tlenowa (z uwolnieniem tlenu) powstała pierwotnie jedynie u sinic, natomiast aparat fotosyntetyczny pozostałych organizmów (chloroplast) jest wynikiem endosymbiozy^[1]. Omówiony poniżej przebieg fotosyntezy dotyczy roślin, u pozostałych organizmów zdolnych do przeprowadzania procesu fotosyntezy istnieją różnice w poszczególnych reakcjach składających się na cały proces.

Na proces fotosyntezy składają się dwa etapy:

• faza jasna nazywana także fazą świetlną polega na przekształceniu energii zawartej w świetle do energii wiązań chemicznych dwóch wysokoenergetycznych związków chemicznych: ATP i NADPH. Energia światła wykorzystywana jest do oderwania elektronu od cząsteczki wody i przeniesienia go przez system przekaźników elektronów na utlenioną formę NADP⁺. W transporcie elektronów biorą udział kompleksy białkowe: fotoukład I, fotoukład II, kompleks cytochromowy b₆f, oraz ruchliwe przekaźniki elektronów w postaci plastochinonu i plastocyjaniny.^[2]

Zapis reakcji zachodzących w fazie jasnej można przedstawić w następującym równaniu:

2 H₂O + 2 NADP⁺ + 2 ADP + 2 Pi → 2 NADPH + 2 H⁺ + 2 ATP + O₂

Nie przedstawia ono jednak ściśle proporcji NADPH do ATP.

• faza ciemna określanej jako cykl Calvina-Bensona. Energia zgromadzona w ATP i NADPH wykorzystywana jest do związania CO₂ i wytworzenia prostych cukrów.

Zapis reakcji zachodzących w fazie ciemnej można przedstawić w następującym równaniu:

3 CO₂ + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H⁺ → C₃H₆O₃-(trioza) + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP⁺ + 3 H₂O

Chlorofil zdolny jest do pochłonięcia kwantu światła niebieskiego lub czerwonego.

[edytuj] Faza jasna

Energia wzbudzenia przekazywana jest do centrum reakcji przez kolejne cząsteczki chlorofilu.

Zamiana energii światła słonecznego na energię wiązań chemicznych jest możliwa dzięki absorpcji kwantów światła (fotonów) przez chlorofil. Cząsteczka tego barwnika może absorbować zarówno kwant światła czerwonego przechodząc ze stanu podstawowego (trypletowego) do pierwszego stanu wzbudzonego (pierwszego stanu singletowego), jak i kwant światła niebieskiego przechodząc ze stanu podstawowego do drugiego stanu wzbudzonego (drugiego stanu singletowego). Drugi stan wzbudzenia jest wyjątkowo nietrwały i cząsteczka chlorofilu przechodzi do pierwszego stanu wzbudzenia emitując kwant energii w zakresie podczerwieni. Energia pierwszego stanu wzbudzenia może być przekazana poprzez kolejne cząsteczki chlorofilu do centrum reakcji fotoukładu I lub II wybijając elektron z niego elektron. W sytuacji kiedy porcja energii nie może być przyjęta przez centrum reakcji chlorofil emituje kwant światła czerwonego. Zjawisko to nosi nazwę fluorescencji. Należy zauważyć, że niezależnie od tego czy zostanie pochłonięty kwant światła niebieskiego czy kwant światła czerwonego do wybicia elektronu z centrum reakcji potrzebna jest jedynie anergia pierwszego stanu wzbudzonego.

Schemat fazy jasnej fotosyntezy. Użyte skróty: P-680 centrum reakcji fotoukładu II; P-700 centrum reakcji fotoukładu I; Phe feofityna; K Mn kompleks rozkładający wodę; Q_A Q_B plastochinon połączony z białkiem; PQ wolny plastochinon; b_6w wysokopotencjałowy hem cytochromu b₆; b_6n niskopotencjałowy hem cytochromu b₆; FeS centrum żelazowo-siarkowe białka Rieskego; PC plastocyjanina; A cząsteczka chlorofilu; A₁ witamina K₁; F_x centra żelazowo-siarkowe; F_D ferredoksyna; FNR reduktaza ferredoksyna-NADP

[edytuj] Fosforylacja niecykliczna

Energia kwantów światła przekazana do centrum reakcji fotoukładu II powoduje wybicie elektronu^[3]. Elektron jest przekazywany przez cząsteczkę feofityny, a następnie poprzez cząsteczki plastochinonu połączone z białkami na wolny plastochinon. Powstały wskutek redukcji plastochinonu plastochinol przemieszcza się w błonie tylakoidu na drodze dyfuzji do kompleksu cytochromowego b₆f. W obrębie kompleksu cytochromowego b₆f zachodzi cykl Q w wyniku którego dodatkowe protony przemieszczane są ze stromy chloroplastów do wnętrza tylakoidów. Kompleks cytochromowy b₆f przekazuje elektron na niewielkie białko zwierające miedź - plastocjaninę. Odbiorcą elektronów od plastocjaniny jest fotoukład I^[4], po uprzednim wybiciu elektronów z centrum reakcji. Wybicie elektronu z centrum reakcji fotoukładu I odbywa się poprzez wzbudzenie cząsteczki chlorofilu. Elektron wybity z centrum reakcji fotoukładu I przekazywany jest na cząsteczkę NADP⁺, która staje się formą zredukowaną NADPH. W przekazaniu elektronu na cząsteczkę NADP⁺ bierze udział kilka przekaźników, między innymi cząsteczka witaminy K (filochinon) oraz ferredoksyna. Miejsce po elektronie oderwanym z centrum reakcji fotoukładu II zapełniane jest przez elektron oderwany z wody. Reakcja ta jest przeprowadzana przez kompleks rozkładający wodę. Po oderwaniu 4 elektronów następuje rozszczepienie 2 cząsteczek wody na 4 protony i cząsteczkę tlenu. W wyniku uwalniania protonów, z rozkładu wody, wewnątrz tylakoidu - lumen, pobierania protonów podczas redukcji NADP⁺ w stromie chloroplastu oraz transportu protonów w cyklu Q, ze stromy do wnętrza tylakoidu, powstaje gradient protonowy - różnica stężeń protonów a zewnątrz i wewnątrz tylakoidu. Gradient protonowy jest wykorzystywany przez kompleks syntazy ATP do wytwarzania drugiego produktu fazy jasnej - ATP^[5]. Opisany szlak wędrówki elektronów z cząsteczki wody na cząsteczkę NADP⁺ określa się jako fosforylację niecykliczną.^[6]

Schemat Z fotosyntezy. Zmiany potencjału redukcyjnego poszczególnych przenośników elektronów tworzą zygzak - stąd określenie graficznego schematu zmian potencjału oksydoredukcyjnego.

[edytuj] Fosforylacja cykliczna

W okresie zwiększonego zapotrzebowania na ATP elektron z ferredoksyny może zostać przeniesiony nie na NADP⁺ lecz na kompleks cytochromowy b₆f i następnie poprzez plastocjaninę powrócić do centrum reakcji fotoukładu II. Takiemu cyklicznemu transportowi elektronów towarzyszy przenoszenie protonów przez błonę tylakoidu, wytwarzanie gradientu stężeń protonów i synteza ATP, nie powstaje jednak NADPH. Opisany szlak wędrówki elektronu nosi nazwę fosforylacji cyklicznej.^[7]

[edytuj] Faza ciemna

Zobacz więcej w osobnym artykule: cykl Calvina.

Związki będące produktami fazy ciemnej fotosyntezy zostały szczegółowo poznane dzięki badaniom Melvina Calvina i Andrew Bensona, za co w 1961 roku Melvin Calvin otrzymał nagrodę Nobla. Badania te wykazały, że izotop węgla C₁₄ podawany organizmom fotosytetyzującym pojawia się najpierw w związku trójwęglowym - kwasie 3-fosfoglicerynowym. Z tego powodu rośliny, u którym pierwszym produktem asymilacji CO₂ jest związek trójwęglowy określa się jako rośliny typu C3^[8].

Schemat fazy ciemnej fotosyntezy. Kolorem czerwonym podano nazwy enzymów katalizujących reakcje, kolorem niebieskim podano liczbę cząsteczek biorących udział w poszczególnych reakcjach

[edytuj] Faza karboksylacji

Dwutlenek węgla przyłączany jest do 1,5-bisfosforybulozy. Enzymem katalizującym przyłączenie cząsteczki CO₂ jest karboksylaza 1,5-bisfosforybulozy określna też jako karboksydysmutaza lub enzym RuBisCO (ang. ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase)- (EC 4.1.1.39). Enzym ten jest jednym z najbardziej rozpowszechnionych białek w przyrodzie. W wyniku przyłączenia cząsteczki CO₂ do 1,5-bisfosforybulozy powstaje nietrwały związek sześciowęglowy - 1,5-bisfosfo-2-karboksy-3-ketoarabitol, który niemal natychmiast rozpada się na dwie cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego.

[edytuj] Faza redukcji

Kwas 3-fosfoglicerynowy jest fosforylowany ze zużyciem ATP powstającego w fazie jasnej do kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego. Drugi wysokoenergetyczny produkt fazy jasnej jest z kolei zużywany w reakcji redukcji kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego do aldehydu 3-fosfoglicerynowego.

[edytuj] Faza regeneracji

Z aldehydu 3-fosfoglicerynowego oraz pozostającego w stanie równowagi izomeru - fosfodihydroksyacetonu w cyklu reakcji (patrz schemat) z udziałem enzymów przenoszących części łańcuchów węglowych odtwarzany jest akceptor CO₂ 1,5-bisfosforybuloza. Po związaniu 6 cząsteczek CO₂ z cyklu może zostać wyprowadzona 1 cząsteczka heksozy.

Reakcje te zachodzą w stromie chloroplastów i są określane jako cykl Calvina-Bensona. Jest to tzw. faza bezpośrednio niezależna od światła fotosyntezy. Należy jednak podkreślić, że światło stymuluje również niektóre enzymy cyklu Calvina-Bensona poprzez utrzymywanie w stanie zredukowanym ich grup sulfhydrylowych.

[edytuj] Fotosynteza u bakterii

Wśród organizmów prokariotycznych zdolnych do korzystania ze światła jako źródła energii można wyróżnić: sinice, bakterie zielone, bakterie purpurowe, heliobakterie oraz wykorzystujące światło na zupełnie inaczej niż pozostałe organizmy fotosyntetyzujące halobakterie.

Oksygeniczny typ fotosyntezy, z wydzieleniem tlenu, występuje jedynie u sinic. Przebieg fotosyntezy u tych bakterii nie różni się znacząco od przebiegu fotosyntezy u roślin. Charakterystyczną cechą sinic są układy antenowe zawierające jako barwnik pomocniczy fikobiliny. Układy antenowe sinic określane są jako fikobilisomy. Pozostałe bakterie wykazują anoksygeniczny typ fotosyntezy, bez wydzielania tlenu. Łańcuch transportu elektronów może przypominać albo fotoukład I - tak jest w przypadku bakterii zielonych siarkowych i heliobakterii, lub fotoukład II - tak jest w przypadku bakterii purpurowych i bakterii zielonych nitkowatych.

[edytuj] Bakterie zielone i heliobakterie

Bakterie zielone siarkowe mogą wykorzystywać jako źródło elektronów wodór, siarkowodór, tiosiarczan a nawet pierwiastkową siarkę. Kompleksy antenowe tych bakterii zawierają bakteriochlorofile a, c, d i e. W skład centrum jedynego fotoukładu wchodzi bakteriochlorofil a. Elektron wybity przez światło z fotoukładu przenoszony jest kolejno na bakteriochlorofil 663, centrum żelazo-siarkowe, ferredoksynę, mononukleotyd flawinowy i ostatecznie redukuje nukleotyd nikotynoadeninowy (NAD⁺). Istnieje także możliwość powrotu elektronu do centrum reakcji poprzez menachinon, kompleks cytochromowy b/c i cytochrom c. Taka droga odpowiadałby cyklicznemu transportowi elektronów w fosforylacji cyklicznej roślin. Podobny łańcuch transportu elektronów posiadają heliobakterie.

[edytuj] Bakterie purpurowe

Bakterie purpurowe jako źródło elektronów mogą wykorzystywać związki siarki, siarkę pierwiastkową, wodór oraz proste związki organiczne (np. jabłczan, bursztynian). Kompleksy antenowe tych bakterii zawierają bakteriochlorofile a lub b. Elektron wybity przez światło z fotoukładu przenoszony jest kolejno na bakteriofeofityna (bakteriochlorofil pozbawiony magnezu) chinon A, mononukleotyd flawinowy i ostatecznie redukuje nukleotyd nikotynoadeninowy (NAD⁺). Elektron może także powrócić do centrum reakcji poprzez chinon B, kompleks cytochromowy b/c i cytochrom c. W cyklicznym transporcie elektronów wytwarzane jest jedynie ATP.

NADH oraz ATP wytworzone przy okazji transportu elektronów zużywane są w cyklu Calvina. W redukcji CO₂ poza NADH może także uczestniczyć zredukowana ferredoksyna.

[edytuj] Halobakterie

W odmienny sposób energie świetlną wykorzystują halobakterie, w których błonie komórkowej znajduje się specyficzne białko połączone z barwnikiem - bakteriorodopsyna. Kompleks ten może pochłaniać kwanty światła przechodząc w stan wzbudzenia. Powrót do stanu podstawowego umożliwia przeniesienie przez błonę protonu. Wypompowanie protonów na zewnątrz komórki wytwarza gradient stężenia protonów wykorzystywane następnie przez syntazę ATP zlokalizowaną w błonie komórkowej do syntezy ATP.

[edytuj] Ewolucja fotosyntezy

Kopalne stromatolity prawdopodobnie zostały utworzone przez bakterie o fotosyntezie zbliżonej do sinic i pochodzą ze skał mających 3,5 miliarda lat.

Fotosynteza jest bardzo starym procesem zachodzącym na Ziemi. Dowody chemiczne oraz znalezione skamieniałości wskazują, że sinice istniały 2,5-2,6 miliarda lat temu ^[9]. Poprzedzały je z pewnością rożne formy fotosyntetyzujących bakterii anoksygenicznych. Dane uzyskane przez badanie izotopów węgla sugerują, że asymilacja węgla przez organizmy autotroficzne zachodziła co najmniej miliard lat wcześniej^[10][11]. Natura najwcześniejszych organizmów fotosyntetyzujących nie jest dobrze zanana. Główne elementy aparatu fotosyntetycznego to centra reakcji, kompleksy antenowe, kompleksy transferu elektronów i asymilacji węgla. Elementy te nie mają wspólnej historii ewolucji we wszystkich organizmach, dlatego na aparat fotosyntetyczny najlepiej patrzeć jako na mozaikę elementów, z których każdy ma swoją własną historię ewolucji. Istnieją dwie szkoły badania pochodzenia centrów reakcji i fotosyntezy. Pierwsza z nich widzi początek rozwoju centrów reakcji jeszcze w fazie prebiotycznej, druga szkoła widzi centra reakcji rozwijające się od cytochromu b w bakteriach. Przedstawiane są dwa modele kolejnego etapu rozwoju centrów reakcji w bakteriach purpurowych, bakteriach zielonych i sinicach.

W modelu selektywnej utraty wspólny przodek zawierał zarówno centrum reakcji PS I, jak centrum reakcji PS II. Ewolucja centrów reakcji w bakteriach purpurowych i bakteriach zielonych nitkowatych doprowadziła do utraty centrum reakcji PS I, zaś rozwój bakterii zielonych siarkowych oraz heliobakterii doprowadził do utraty centrum reakcji PS II. Oba centra reakcji PS I i PS II pozostały u sinic ^[12].

W modelu połączenia wspólny przodek występował w dwóch liniach, jeden zawierał centrum reakcji PS I a inny zawierał centrum reakcji PS II. Linia pierwsza dała początek zielonych bakterii siarkowych oraz heliobakterii, a linia druga zapoczątkowała bakterie purpurowe i zielone bakterie nitkowate. Dwa centra reakcji sinic byłyby skutkiem połączenia organizmu zawierającego centrum reakcji PS I i organizmu zawierającego centrum reakcji PS II ^[13]. Historia ewolucji różnych kompleksów antenowych - LHC wydaje się być całkiem niezależna. Przejście z anoksygenicznej do tlenowej fotosyntezy miało miejsce kiedy sinice nauczyły się używać wody jako dawcy elektronów do wytwarzania siły redukcyjnej używanej do redukcji CO₂. Przed tym do przejściowym dawcą elektronów mógł być nadtlenek wodoru, a jeszcze jeszcze wcześniej źródłem siły redukcyjnej mógłby być jony żelaza.

Komórki eukariotyczne zdolność do fotosyntezy posiadły około 1,6 mld lat temu poprzez wchłonięcie na drodze endocytozy bakterii fotosyntetyzujących o typie fotosyntezy występującej u sinic ^[14]. Dowodem takiego pochodzenia chloroplastów jest posiadanie własnego materiału genetycznego przez chloroplasty oraz całkowitego aparatu transkrypcji i translacji potrzebnego do wytworzenia białek zapisanych w genach chloroplastowych. geny chloroplastu wykazują znaczne podobieństwo do genów sinic, niemniej jednak znaczna cześć białek chloroplastowych jest obecnie kodowana przez geny jądrowe i muszą być importowane do chloroplastów z cytoplazmy.

Jednorazowa endosymbioza nie wyjaśnia pochodzenia wszystkich organizmów eukariotycznych posiadających chloroplasty. Dlatego przyjmuje się że doszło do przynajmniej dwóch a prawdopodobnie do wielu endosybioz w wyniku których powstały współczesne komórki fotosyntetyzujących protistów.^[15]

Przyjmuje się że fotosynteza typu C4 istnieje od 12 do 13 milionów lat. Z tego okresu pochodzi najstarsza skamieniała trawa Tomlinsonia o anatomii liścia typowej dla roślin C4. Jednak prawdziwy rozkwit roślin C4 nastąpił około 6-7 milionów lat temu kiedy stężenie CO₂ w atmosferze spadło do poziomu 20 Pa. a stężenie tlenu wynosiło 20 kPa^[16]

[edytuj] Modyfikacje fotosyntezy

[edytuj] Fotosynteza C4

Zobacz więcej w osobnym artykule: Fotosynteza C4.

W liściu roślin o fotosyntezie C4 można wyróżnić komórki epidermy - E nie zawierające chloroplastów, komórki mezofilowe o cienkich ścianach komórkowych zawierające chloroplasty - M i komórki pochew okołowiązkkowych o grubych ścianach komórkowych także zawierające chloroplasty - BS, otaczające wiązkę przewodzącą - W

.

Fotosynteza C4 to proces wiązania dwutlenku węgla u roślin określanych nazwą rośliny C4. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO₂ w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona.

Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie CO₂ na komórki mezofilowe oraz komórki pochew okołowiązkowych. Komórki pochew okołowiązkowych posiadają grubą ścianę komórkową, zwykle wysyconą suberyną, dzięki czemu ściana komórkowa jest w bardzo małym stopniu przepuszczalna dla gazów. Proces wiązania CO₂ przebiega w komórkach mezofilu, gdzie dwutlenek węgla przyłączany jest do fosfoenolopirogronianu. W reakcji tej powstaje związek czterowęglowy – kwas szczawiooctowy. Jest on w zależności od gatunku rośliny przekształcany do asparaginianu lub jabłczanu i w tej postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja dekarboksylacji i wydzielenie CO₂, która jest włączany do cyklu Calvina-Bensona. Cykl ten zachodzi tylko w komórkach pochew okołowiązkowych, gdzie stężenie CO₂ przekracza 10-20 razy stężenie CO₂ w komórkach mezofilu. Fotosynteza C4 jest zatem sposobem zagęszczania CO₂ w tych komórkach, gdzie zachodzi cykl Calvina-Bensona (w komórkach pochew okołowiązkowych). Przy zwiększonym stężeniu CO₂ druga reakcja katalizowana przez enzym RuBisCO - przyłączanie do 1,5-bisfosforybulozy tlenu - rozpoczynająca szlak metaboliczny o nazwie fotooddychanie praktycznie nie zachodzi. Proces fotosyntezy u roślin C4 przebiega wydajniej - CO₂ nie jest tracony w procesie fotooddychania, jednak nakład energetyczny na związanie jednej cząsteczki CO₂ jest większy niż u roślin C3.

Rośliny C4 podzielono na trzy podtypy:

• Podtyp NADP-ME,
• Podtyp NAD-ME
• Podtyp PEP-CK.

Kryterium podziału jest rodzaj enzymu odpowiedzialnego za przeprowadzenie reakcji dekarboksylacji w komórkach pochew okołowiązkowych. Jest to odpowiednio: enzym jabłczanowy (ME) zależny od NADP, enzym jabłczanowy zależny od NAD i karboksykinaza fosfoenolopirogronianu (PEP-CK). Do roślin C4 należą gatunki z wielu rodzin np.: kukurydza, trzcina cukrowa, proso zwyczajne, sorgo występujących w klimacie zwrotnikowym. Wiele z nich występuje jednak w warunkach klimatu umiarkowanego; w Europie ponad 100 gatunków w stanie naturalnym. ^[17][18]

[edytuj] Fotosynteza C3-C4

Ten typ fotosyntezy zachodzi u roślin, u których pierwszym produktem asymilacji CO₂ jest związek czterowęglowy, lecz reakcje cyklu Calvina-Bensona zachodzą zarówno w komórkach mezofilu, jak i komórkach pochew okołowiązkowych.

[edytuj] Fotosynteza CAM

Schemat przebiegu cyklu CAM. W okresie nocy wytwarzany jest fosfoenolopirogronian który po połączeniu z CO₂ tworzy jabłczan. W okresie dnia jabłczan zgromadzony w wakuoli rozkładany jest z wydzieleniem CO₂ zużywanego w cyklu Calvina.

Zobacz więcej w osobnym artykule: Fotosynteza CAM.

U roślin z rodziny Crassulaceae (gruboszowate), wykryto po raz pierwszy specyficzny przebieg fotosyntezy, nazwany fotosyntezą CAM (ang. Crassulacean Acid Metabolism) - kwasowy metabolizm węgla gruboszowatych). Podobnie proces ten przebiega także np. u ananasów i licznych sukulentów z różnych rodzin botanicznych. Rośliny te zamykają aparaty szparkowe w dzień przez co wymiana gazowa jest ograniczona, a woda zatrzymywana w tkankach. Szparki otwierają się nocą, a pochłonięty CO₂ jest przyłączany do fosfoenolopirogronianu (podobnie jak u roślin C4), w wyniku czego tworzy się jabłczan, który magazynowany jest w wakuoli. W ciągu dnia, gdy rośliny mogą wykorzystywać energię światła słonecznego w fazie jasnej fotosyntezy, pochodzący z rozkładu jabłczanu CO₂ zasila cykl Calvina. Przez to roślina może prowadzić fotosyntezę przy zamkniętych aparatach szparkowych.

[edytuj] Czynniki wpływające na natężenie fotosyntezy

[edytuj] Światło

Krzywa świetlna fotosyntezy. Natężenie fotosyntezy wzrasta wraz ze wzrostem natężenie światła tylko do pewnego momentu. Objaśnienia w tekście

Ilość energii docierającej do powierzchni ziemi wynosi średnio 1,3 kJ m^-2 s^-1. W sprzyjających warunkach rośliny mogą zużytkować w procesie fotosyntezy około 5%. Zależność fotosyntezy od natężenie świtała obrazuje tak zwana krzywa świetlna. Przykładowa krzywa świetlna fotosyntezy została przedstawiona na schemacie obok. Linia zielona pokazuje zmiany natężenia fotosyntezy mierzone jako pobierania CO₂ dla roślin o fotosyntezie typu C3 a krzywa czerwona taką samą zależność dla roślin o fotosyntezie typu C4. W przypadku braku oświetlanie rośliny wydzielają CO₂ produkowany podczas oddychania komórkowego - punkt 1. Przy natężeniach światła bardzo niskich proces wydzielanie CO₂ w oddychaniu komórkowym przeważą nad fotosyntetycznym wiązaniem CO₂ i roślina nadal wydziela dwutlenek węgla - pomiędzy punktem 1 i 2. Przy pewnym natężeniu światła specyficznym dla gatunku rośliny i panujących warunków (np. temperatury) dochodzi do zrownania pobierania CO₂ w procesie fotosyntezy i wydzielania CO₂ w procesie oddychania komórkowego, punkt ten nazywany jest świetlnym punktem kompensacyjnym - punkt 2.Rośliny o fotosyntezie C3 mają wartość tego punktu niższą niż rośliny o fotosyntezie C4. Szczególnie niska wartość świetlnego punktu kompensacyjnego mają rośliny określane nazwą cieniolubne lub cienioznośne. Przy natężeniu świtała powyżej świetlnego punktu kompensacyjnego następuję stopniowy wzrost natężania fotosyntezy aż punktu oznaczonego numer 3 na wykresie od którego nie obserwuje się dalszego wzrostu ilości pobieranego CO₂. Punkt ten nazywa się świetlnym punktem wysycenia. Jest o wyższy dla roślin o fotosyntezie C4 niż dla roślin o fotosyntezie C3. Również u roślin określanych jako światłolubne świetlny punkt wysycenia jest wyższy niż dla roślin określane jako cieniolubne. Długie działanie wysokiego natężenie światła prowadzi do uszkodzenia aparatu fotosyntetycznego i obniżenia wiązania CO₂ przez roślinę - punkt 4 na wykresie. Zjawisko hamowania fotosyntezy przez wysokie natężania światła nosi nazwę fotoinhibicji i jest głównie efektem uszkodzenia fotoukładu II.

[edytuj] Dwutlenek węgla

Wpływ stężenia CO₂ na natężenie fotosyntezy mierzone pobieraniem CO₂ u roślin C3 i C4.

Stężenie CO₂ w powietrzu wynosi około 0,036%. Taka ilość CO₂ w jest znacznie niższa niż optymalne dla procesu fotosyntezy przy sprzyjających warunkach świetlnych i odpowiedniej temperaturze. W optymalnych warunkach natężenie fotosyntezy wzrasta aż do stężenie CO₂ około 0,1%. Przy wyjątkowo niskich stężeniach CO₂ procesy oddychania i fotooddychania wytwarzają więcej CO₂ niż jest asymilowane w fotosyntezie. Stężenie CO₂ przy którym wydzielanie CO₂ równoważy się z fotosyntetycznym pobieraniem nosi nazwę punkt kompensacyjny stężenia dwutlenku węgla. Dla roślin o fotosyntezie C4 jest on bliski zeru a dla roślin o fotosyntezie C3 zależnie od gatunku i temperatury kształtuje się na poziomie 0,009-0,018%. Natężenie fotosyntezy dla roślin o fotosyntezie C4 jest przy niskich stężeniach wyższe niż dla roślin C3. Przy wartościach bliskich stężeniu optymalnemu rośliny C3 uzyskują niewielką przewagę w intensywności wiązania CO₂. Wykorzystuje się to w uprawach szklarniowych poprzez "nawożenie" roślin CO₂ w sprzyjających warunkach temperaturowych i świetlnych. Jednakże stężenia CO₂ powyżej 1% są dla roślin toksyczne i powodują zahamowanie procesy fotosyntezy.

[edytuj] Temperatura

Wpływ temperatury na natężenie fotosyntezy u roślin C3 i C4.

Wpływ temperatury na natężenie fotosyntezy i oddychania.

Jak wszystkie procesy przeprowadzane z użyciem enzymów tak i dla fotosyntezy temperatura jest czynnikiem ograniczającym. Rośliny są w stanie przeprowadzać fotosyntezę w temperaturach lekko poniżej zera (rośliny górskie) aż do temperatur zbliżających się do 50^oC (rośliny pustyń). Przy optymalnych warunkach świetlnych optimum temperaturowe wynosi około 30^oC^[19] i jest niższe dla roślin C3 niż dla roślin C4. Przy wyższych temperaturach natężenie fotosyntezy spada co jest związane przede wszystkim ze wzrastającą intensywnością reakcji oddychania i fotooddychania w temperaturach powyżej 40^oC. W temperaturze powyżej 40^oC spada powinowactwo enzymy RuBisCO do CO2 przez co większego znaczenia nabiera druga funkcja tego enzymy - oksydacja 1,5-bisfosforybulozy. W temperaturze 60-70^oC dochodzi do denaturacji kompleksów chlorofilowo-białkowych co prowadzi do całkowitego zaniku aktywności fotosyntetycznej rośliny. Zmiana właściwości enzymów biorących udział w reakcjach fotosyntezy to nie jedyna przyczyna zmian w natężenie fotosyntezy. Wraz ze wzrostem temperatury zwiesza się płynność błon komórkowych co prowadzi do wycieku jonów między innymi protonów z wnętrza tylakoidów w efekcie pomimo transportu elektronów przez przenośniki nie jest wytwarzany gradient protonowy niezbędny do syntezy ATP. W niskich temperaturach płynność błon komórkowych ulega zmniejszeniu co ogranicza tempo dyfuzji ruchliwych przenośników elektronów głównie plastochinonu i plastocyjaniny co obniża wydajność fazy jasnej fotosyntezy.

[edytuj] Woda

Woda zwykle nie stanowi czynnika bezpośrednio wpływającego na wydajność fotosyntezy, jednak gospodarka wodna rośliny. Zamknięcie aparatów szparkowych w sytuacji niedoboru wody w roślinie prowadzi do ograniczenia wnikania CO₂ do wnętrza liściach w efekcie prowadzi do zahamowania fotosyntezy. Mechanizmy zapobiegające ograniczeniu fotosyntezy w warunkach niedoboru wody wykształciły rośliny CAM i C4 prowadzące dużo bardziej oszczędną gospodarkę wodą niż rośliny C3.

[edytuj] Wydajność energetyczna fotosyntezy

Całkowite utlenienie mola glukozy do CO₂ i H₂O prowadzi do uwolnienia energii równej 2796 kJ. Wytworzenie jednego mola glukozy w reakcjach cyklu Calvina zgodnie z danymi przedstawionymi na schemacie wymaga 12 moli NADPH i 18 moli ATP. Utlenienie 1 mola NADPH do NADP⁺ prowadzi do wydzielenia 220 kJ energii. Zużycie 1 mola ATP dostarcza 31 kJ energii. Zatem 12 moli NADPH stanowi (12 x 220 kJ) 2640 kJ, a 18 moli ATP (18 x 31 kJ) 558 kJ. W sumie do wytworzenia cząsteczki glukozy zostaje zużyte 3198 kJ. Wydajność energetyczna cyklu Calvina-Bensona wynosi wiec 87%. Doświadczalnie wyznaczona ilość kwantów światła niezbędna to syntezy jednej cząsteczki glukozy wynosi 48. 1 kwant światła czerwonego to 176 kJ. Na wytworzenie jednej cząsteczki glukozy potrzebne jest więc (48 x 176 kJ x mol^-1) to 8448 kJ. Wydajność energetyczna całego procesu fotosyntezy dla światła czerwonego wyniesie więc 33%. Chlorofil może absorbować zarówno kwanty światła czerwonego, jak i niebieskiego, które niosą większą energię dlatego w rzeczywistości całkowita wydajność procesy fotosyntezy jest kilka do kilkanastu % niższa.

[edytuj] Historia badań nad fotosyntezą

• 1778 Jan van Ingenhousz wykazał, że wydzielanie tlenu przez rośliny zależy od oświetlania.
• 1796 Jean Senebier wykazał, że oświetlane rośliny pochłaniają dwutlenek węgla a wydzielają tlen.
• 1931 - Cornelis van Niel na podstawie badań fotosyntezy u bakterii siarkowych wysunął hipotezę że tak jak siarka u bakterii siarkowych pochodzi z H₂S, tak tlen u roślin pochodzi z H₂O.
• 1937 Robert Hill wykazał , że izolowane chloroplasty w środniku wodnym wydzielają tlen bez obecności CO₂. Potwierdzając doświadczalnie hipotezę Van Niela.
• 1941 Samuel Ruben ostatecznie udowodnił pochodzenie tlenu wydzielanego w fotosyntezie z wody poprzez zastosowanie wody znakowanej izotopem tlenu ¹⁸O. Pomiary spektrometrem masowym potwierdziły obecność izotopu ¹⁸O w wydzielanym podczas fotosyntezy O₂.
• 1954 Daniel Arnon wykazał, że izolowane chloroplasty są zdolne do wytwarzania ATP.
• 1957 R. Emerson przeprowadził doświadczenie polegające na pomiarze natężenia fotosyntezy w świetle bliskiej (671 nm) i dalekiej czerwieni (700 nm). Przy jednoczesnym oświetlaniu oboma długościami fal natężenie fotosyntezy było wyższe niż suma natężeń fotosyntezy przy długości 671 nm i 700 nm. Stało się to podstawą do stwierdzenia, że fotosyntezie biorą udział dwa współdziałające układy barwników. Obecność takich układów potwierdziło wykrycie fotoukładu I (PS I, P-700) o maksimum absorpcji przy 700 nm i fotoukładu II (PS II, P-680) o maksimum absorpcji przy 680 nm. Opisane przez Emersona zjawisko znane jest jako efekt Emersona.
• 1946-1953 Melvin Calvin, Andrew Benson i James Bassham badając jednokomórkowe glony - Chlorella i Scenedesmus ustalili związki powstające w facie ciemnej fotosyntezy i kolejność ich powstawania. Nagroda Nobla w dziedzinie chemii w roku 1961 za odkrycie tzw. cyklu Calvina.
• 1961 Peter Dennis Mitchell wyjaśnił mechanizm syntezy ATP dzięki gradientowi elektrochemicznemu w mitochondriach i chloroplastach. Nagroda Nobla w dziedzinie chemii w roku 1978 za stworzenie chemiosmotycznej teorii Michella.
• 1966 Marshall Davidson Hatch i Charles Roger Slack w Australii i Hugo P. Kortschak na Hawajach opisują rośliny u których tylko 20% znakowanego węgla znajduje się w związkach trójwęglowych, 80% znakowanego izotopu węgla znajduje się w związkach czterowęglowych. Odkrycie prowadziło do opisania szczególnego typu fotosyntezy C4.
• 1992 Rudolph Arthur Marcus otrzymał nagrodę Nobla w dziedzinie chemii za opis działania łańcucha transportu elektronów.

[edytuj] Znaczenie

Fotosynteza jest jednym z podstawowych procesów biologicznych. Warunkuje ona istnienie absolutnej większości organizmów żywych na Ziemi. Dzięki reakcjom fotosyntezy możliwe jest przemiana materii nieorganicznej (CO₂) w organiczną stanowiącą źródło energii dla organizmów heterotroficznych. Jednym alternatywnym źródłem związków organicznych jest proces chemosyntezy przeprowadzany przez niektóre z bakterii. Proces materii organicznej powstałej w wyniku chemosyntezy jest znikomy. Należy jednak zaznaczyć, że istnieją całe ekosystemy hydrotermalne wenty oceaniczne, w których produkcją związków organicznych zajmują się wyłącznie bakterie chemosyntetyzujące. Jednak nawet te odległe od światła słonecznego ekosystemy nie są niezależne od fotosyntezy zachodzącej na powierzchni kontynentów i oceanów. W organizmy tworzące wyższe poziomy troficzne w wentach oceanicznych posiadają hemoglobinę i korzystają z tlenu będącego ubocznym produktem fotosyntezy. To właśnie uboczny produkt fotosyntezy - tlen jest niezbędny do życia wszystkich organizmów heterotroficznych z wyjątkiem bakterii beztlenowych. Cały obecny w atmosferze Ziemi tlen jest skutkiem fotosyntezy. Proces fotosyntezy wyznacza także poziom CO₂ w atmosferze ziemskiej. Jego obecna zawartość - 0,0333% jest czynnikiem ograniczającym natężenie fotosyntezy wszystkich roślin z wyjątkiem roślin o fotosyntezie typu C4. Dlatego przy wzrastającej ilości CO₂ w atmosferze Ziemi należy spodziewać się także wzrostu wydajności procesu fotosyntezy.

Cała energia zawarta w paliwach kopalnych (np. węgiel, ropa, gaz ziemny) pochodzi z procesu fotosyntezy, który zachodził w roślinach przez miliony lat. Tym samym cały węgiel zgromadzony w paliwach kopalnych był dostępny dla roślin w minionych epokach geologicznych.

   

Zobacz galerię na Wikimedia Commons:
Fotosynteza

[edytuj] Zobacz także

• Chemosynteza
• Fotooddychanie

Przypisy

[edytuj] Bibliografia

1. Kopcewicz Jan i Lewak Stanisław (red), Fizjologia roślin. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa 2002.
2. Szweykowska Alicja, Fizjologia roślin. Wydawnictwo Naukowe UAM Poznań 1997.
3. Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter, Podstawy biologii komórki. Wprowadzenie do biologii molekularnej. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa 1999.
4. Berg Jeremy M., Tymoczko John L., Stryer Lubert. Biochemia. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa 2007.
5. Hall D. O., Rao K. K. Fotosynteza. Wydawnictwa Naukowo-Techniczne Warszawa 1999.