Z Wikipedii

Powstawanie gatunków albo specjacja to proces biologiczny, w wyniku którego powstają nowe gatunki organizmów. Zachodzi na skutek wytworzenia się bariery rozrodczej pomiędzy wyjściowymi populacjami, czyli zaistnieniu zjawiska, które uniemożliwia między nimi wymianę genów.

Bariera taka powoduje, że nowo powstałe gatunki, mając teraz odrębne historie i brak wymiany genów, nagromadzają niezależnie swoiste zmiany w puli genowej, które w konsekwencji prowadzą do różnic morfologicznych, fizjologicznych i behawioralnych.

Ernst Mayr zdefiniował gatunek jako grupę populacji, pomiędzy którymi istnieje rzeczywista lub potencjalna zdolność do produkcji płodnego potomstwa w wyniku krzyżowania się osobników, oddzieloną reprodukcyjnie od innych takich grup. ^[1] ten artykuł jest rozwinięciem tej definicji.

[edytuj] Rodzaje specjacji

• specjacja allopatryczna, gdy populacje dzieli bariera geograficzna

Przykładem bariery geograficznej może być oderwanie się masy lądowej w wyniku dryfu kontynentalnego, wypiętrzenie się pasma górskiego, lub przypadkowe zasiedlenie niedostępnej wyspy na morzu.

• specjacja sympatryczna, gdy populacje współwystÄ™pujÄ… (nie dzieli ich bariera geograficzna).

Bariera reprodukcyjna może wtedy polegać na zapobieganiu parzenia siÄ™ osobników (bariera pregamiczna), np. wskutek niekompatybilnoÅ›ci narzÄ…dów pÅ‚ciowych, bÄ…dź też uniemożliwiajÄ…cy rozwój prawidÅ‚owego organizmu z zygoty (bariera postgamiczna). W przypadku specjacji sympatrycznej bariera nie musi być kompletna. Dobór naturalny może wzmocnić barierÄ™, ponieważ osobniki, które nie tracÄ… zasobów życiowych na produkcjÄ™ hybryd o obniżonej pÅ‚odnoÅ›ci/przeżywalnoÅ›ci bÄ™dÄ… bardziej dostosowane. Sympatryczna bariera rozrodcza może siÄ™ również (pojawić ?) teoretycznie w sytuacji dziaÅ‚ania silnego doboru rozrywajÄ…cego.

• Szczególnym przypadkiem specjacji sympatrycznej jest specjacja przez hybrydyzacjÄ™. JeÅ›li u hybrydy miÄ™dzygatunkowej nastÄ…pi spontaniczne podwojenie liczby chromosomów, to może ono uzyskać zdolność do rozmnażania oraz natychmiastowÄ… izolacjÄ™ postgamicznÄ… od gatunków wyjÅ›ciowych. Podobnie, jeÅ›li w jakiejÅ› populacji nastÄ…pi kompletne podwojenie garnituru chromosomów (poliploidyzacja), bÄ™dzie ona reprodukcyjnej (?) izolowana od osobników z wyjÅ›ciowÄ… liczbÄ… chromosomów. Ponieważ przebieg takiej specjacji jest szczególnie dramatyczny i powtarzalny eksperymentalnie, jest to najczęściej obserwowany typ specjacji.

• specjacja parapatryczna wystÄ™puje gdy bariera ma charakter ekologiczny

Np. różne okresy aktywności osobników, różne upodobania pokarmowe.

[edytuj] Organizmy rozmnażające się bezpłciowo posiadają przyrodzoną barierę rozrodczą

Ponieważ u organizmów bezpłciowych nie można mówić o wymianie genów, ani o populacjach w klasycznym rozumieniu definicji, biologiczna definicja gatunku nie ma zastosowania. Ponieważ poszczególne osobniki są ze swej natury odizolowane reprodukcyjnie, nieciągłości morfologiczne i fizjologiczne (?) pomiędzy poszczególnymi klonami wynikają bezpośrednio z mechanizmów ewolucji biologicznej.

[edytuj] Dowody eksperymentalne

Przykłady udokumentowanych procesów specjacyjnych.

[edytuj] Specjacja przez hybrydyzacjÄ™

Klasycznym przykładem jest powstanie nowego gatunku pierwiosnka (Primula kewensis) w wyniku eksperymentalnej hybrydyzacji Primula verticillata oraz P. floribunda w ogrodzie botanicznym Kew pod Londynem. ^[2]

[edytuj] Specjacja przez poliploidyzacjÄ™

Hugo de Vries, pionier genetyki, zaobserwował podczas swoich badań nad wiesiołkiem (Oenothera lamarckiana) osobniki o podwojonej liczbie chromosomów. Osobniki te nie krzyżowały się z populacją wyjściową. De Vries nazwał tą odmianę Oenothera gigas. ^[3]

[edytuj] Eksperymentalna specjacja

Eksperymentalna specjacja była wielokrotnie obserwowana w warunkach laboratoryjnych, w szczególności w laboratoryjnych populacjach muszek owocowych (Drosophila). Np. Dobhzansky zaobserwował przypadek spontanicznej postgamicznej bariery rozrodczej w populacji Drosophila paulistorum, i w kilka lat później pojawienie się zdolności do rozpoznawania własnego gatunku w tej populacji (zjawisko wzmocnienia bariery rozrodczej). ^[4]

[edytuj] Specjacja sympatryczna

W roku 1983 pojawiły się pierwsze badania empiryczne potwierdzające teorię specjacji sympatrycznej. Macnair udokumentował powstanie bariery reprodukcyjnej u kroplika żółtego (Mimulus guttatus) pod wpływem naturalnej selekcji na tolerancję wysokiego stężenia jonów miedzi w glebie. Plejotropowym efektem odporności na miedź jest bardzo niska żywotność hybryd pomiędzy rasą odporną, a typem dzikim.^[5]

W roku 1988 opublikowane zostały w Nature artykuły opisujące specjację sympatryczną nasionnicy jabłoniowej (Rhagoletis pomonella). Nasionnica naturalnie występuje na terenie Ameryki Północnej jako pasożyt głogu. Po wprowadzeniu upraw drzew owocowych przez osadników, niektóre nasionnice zaczęły atakować najpierw jabłonie, a z czasem również grusze, wiśnie i róże. Obecnie specjalizacja ta jest na tyle posunięta, że występuje częściowa bariera reprodukcyjna pomiędzy tymi formami. ^{[6] [7] [8] [9]}

[edytuj] Specjacja allopatryczna

Udokumentowano proces specjacji allopatrycznej w populacjach wójcika Phylloscopus trochiloides w Azji Zachodniej. Dwie populacje wójcika w Syberii Centralnej nie krzyżują się, połączone są jednak wąskim pasem mieszańców poprzez Wyżynę Tybetańską. Tworzą więc tzw. gatunek pierścieniowy. ^[10] Udokumentowano zachodzący proces wzmocnienia bariery reprodukcyjnej pomiędzy formami modraszków (Agrodiaetus), które powstały w wyniku procesu specjacji allopatrycznej. ^[11]

[edytuj] Literatura

1. ↑ Oryginalny cytat: "Species are groups of actually or potentially interbreeding natural populations, which are reproductively isolated from other such groups." -- Ernst Mayr. Systematics and the Origin of Species, Columbia University Press, 1942; Wznowienie: ISBN 0-674-86250-3
2. ↑ Digby, L. 1912. The cytology of Primula kewensis and of other related Primula hybrids. Ann. Bot. 26:357-388
3. ↑ Hugo de Vries H. 1905. Species and varieties, their origin by mutation.
4. ↑ Dobzhansky, T. and O. Pavlovsky. 1971. "Experimentally created incipient species of Drosophila." Nature 230:289-292.
5. ↑ Macnair, M. R. and P. Christie. 1983. "Reproductive isolation as a pleiotropic effect of copper tolerance in Mimulus guttatus." Heredity 50:295-302.
6. ↑ Odnośniki dotyczące powstania nowej odmiany nasionnicy jabłoniowej (en)
7. ↑ McPheron et al. 1988. Nature 336:64-66 (en)
8. ↑ Smith, D.C. 1988. Nature 336:66-67 (en)
9. ↑ Feder et al. 1988. Nature 336:61-64 (en)
10. ↑ Irwin et al. 2001 Nature 409: 333-337 (en)
11. ↑ Lukhtanov et al. 2005. Nature 436: 385-389 (en)